Главная » Исследование опухолей мозга » Поверхностные потенциалы

Поверхностные потенциалы

  
Последующие разделы посвящены дальнейшей разработке гипотезы, согласно которой медленные потенциалы, регистрируемые внеклеточными электродами, расположенными на поверхности коры или вблизи одиночного нейрона или маленьких групп нейронов, представляют собой постсинаптические потенциалы. Применение общих принципов физиологии (и фармакологии) синапса не только подтверждает эту гипотезу, но и рас-ширяет ее. Она подтверждается наблюдениями о влиянии различных фармакологических агентов на спонтанные и вызванные корковые потенциалы. Расширяют же эту гипотезу наблюдения, что гиперполяризационные, а также и деполяризационные постсинаптические потенциалы являются важными компонентами корковых потенциалов. Кроме того, при общем рассмотрении связи синаптической и распространяющейся активности коры и организации различных афферентных проводящих путей к коре головного мозга и мозжечка мы подробно остановимся на основном различии между аксодендритным и аксосоматическим элек- трогенезом. Мы укажем также, насколько общая гипотеза может удовлетворительно объяснить существующее в настоящее время все многообразие экспериментальных фактов.
  

Морфологии синапсов в коре головного мозга до самого последнего времени не уделяли серьезного внимания. Ведь вопрос можно вкратце сформулировать следующим образом. «Одна из наиболее важных проблем гистологии коры касается природы
окончаний аксона на клетке, к которой он проводит импульсы. В спинном мозге многие аксоны имеют специализированные окончания или различного рода конечные пуговки В общем такие специализированные окончания в коре не обнаружены. Они или отсутствуют, или же не окрашиваются» . На препаратах, окрашенных по Гольджи или Гольджи — Коксу, дендриты корковых пирамидных клеток «показывают» тонкие волоконца с окончаниями в виде клубочков или шипиков (почек), которые часто находятся в контакте с параллельно идущими аксонами. Кахал после многих рассуждений пришел к выводу, что дендритные шипики (эртез) не являются связями между аксоном и дендритом, и предположил, что клубочковое окончание представляет собой локальное отложение металла. Однако другие авторы разработали специальные теории корковой синаптологии, основанные на наблюдениях об однообразном минимальном разделении волокон, наблюдаемом при импрегнации по Бельшовскому . Явное отсутствие «концевых пуговок» в коре мозга и близкое расположение дендритных почек к аксонам позволили выдвинуть предположение, что корковые синапсы могут отличаться от синапсов спинного мозга в том отношении, что «вытянутое» окончание может быть образовано дендритом (постсинаптическим элементом), а не пресинаптическим окончанием . Такое соединение пре и постсинаптических элементов обычно наблюдается в синапсах беспозвоночных животных . Очень трудно установить точно, как повлияла невозможность выявить синаптические бляшки на корковых нейронах на интерпретацию функции коры, но отрицать такое влияние нельзя.
  

Беркли предположил, что головки почковидных окончаний корковых дендритов представляют собой главным образом органы, воспринимающие нервные импульсы от других нейронов. Чанг считал это предположение правдоподобным и расширил его для объяснения неэффективности пресинаптических залпов, которые не могут вызвать разряды в дендритах. Эта неэффективность, возможно, обусловлена тем, что постсинаптическое возбуждение, начавшееся в почковидных окончаниях, заметно ослабляется вследствие большого омического сопротивления тонких шипиков. Кроме того, отростки почковидных окончаний мешают непосредственному соприкосновению синаптических бляшек с поверхностью дендритов. Таким образом, аксодендритные синапсы пирамидных клеток коры никогда не смогут эффективно вызвать разряд нейрона .
  

Эта теория дендритных синапсов была с большим энтузиазмом поддержана рядом исследователей в Советском Союзе. Беритов , подобно Чангу, выдвинул предположение, что
синаптическая активация дендритов осуществляется через дендритные почки, в которых генерируются слабые местные потенциалы, распространяющиеся электротонически к клеточным телам. Наличие шипиков не дает этим токам проходить в дендриты, но в клетках токи вызывают анэлектротоническую депрессию или торможение клеток. Таким образом, согласно Беритову, пирамидные клетки всегда тормозятся дендритной активацией (в противоположность звездчатым клеткам, которые всегда возбуждаются дендритной активацией). На ошибочность этих и подобных им аргументов, выдвинутых Ройтбаком , указывал Грундфест . Саркисов утверждает, что дендритные шипики обладают дополнительными свойствами, которые позволяют им расширяться и сокращаться в зависимости от изменения в обмене веществ и в окружающей среде. Таким образом, рецепторная поверхность дендритов может быть разной в различных условиях. С некоторым основанием можно предположить, что интерпретация дендритных потенциалов как реакций электрически возбудимых структур частично обусловлена:
  
1) предшествующими неудачными попытками выявить плотное распределение синаптических бляшек на дендритах корковых нейронов и
  
2) классической картиной корковых нейронов, наблюдаемой на обычных препаратах Гольджи. Имеются данные, что синаптические бляшки плотно распределены на корковых пирамидных клетках . В частности, апикальные дендриты корковых нейронов имеют 80 или более синаптических бляшек (диаметром 1 —1,5 ц) на 100 ц длины . Более того, с помощью электронной микроскопии установлено, что корковые аксодендритные и аксосоматические синапсы в основном сходны с таковыми в других частях центральной нервной системы , хотя методом импрегнации серебром можно обнаружить заметные различия в числе, морфологии и локализации концевых пуговок в коре головного мозга . Однако таким методом можно выявить лишь особые формы пуговок .
  

Судя по данным гистологии, маловероятно, чтобы раздражение коры головного мозга могло непосредственно возбуждать апикальные дендриты, хотя последние плотно покрыты синаптическими бляшками и окружены пучками пресинаптических аксонных окончаний. Наоборот, как будет показано ниже, отрицательную реакцию с поверхности коры с большим основанием можно рассматривать как возникшую в результате раздражения пресинаптических окончаний с последующей активацией дендритных синапсов; вызванная реакция имеет все характеристики постсинаптического потенциала.
раздражения. Имеющиеся различия двух видов между записями с коры и записями с мотонейронов требуют дополнительного пояснения . В противоположность последним записи с коры обнаруживают раннюю прерывистость и устойчивую негативность после прекращения ритмического раздражения. Это можно объяснить:
  
а) одновременным развитием противоположных гиперполяризационных синаптических потенциалов и
  
б) активацией дополнительных элементов в коре, которые в свою очередь способствуют устойчивой повторной синаптической бомбардировке апикальных дендритов . Ниже мы приведем данные о существовании гиперполяризационных постсинаптических потенциалов, «замаскированных» отрицательной реакцией, регистрируемой с поверхности коры.

На ту же тему

Об авторе admin