Главная » Мозг.Студентам ВУЗов. » Реакции на афферентное раздражение

Реакции на афферентное раздражение

Мозжечково-мозжечковые связи. Различные области коры мозжечка связаны друг с другом «ассоциативными» волокнами, подобными соответствующим волокнам в коре головного мозга (например, раздражение коры переднего червя сопровождается появлением вызванных потенциалов в заднем черве) .

Местное применение n-аминокислот не влияет на мозжечково-мозжечковые реакции , из чего можно заключить, что в коре мозжечка «ассоциативные» пути не используют аксодендритной активации клеток Пуркинье. Это в корне отличается от описанного выше способа активации дистантных элементов в коре головного мозга по ассоциативным путям.
Оливо-мозжечковые связи. Эти проекции подробно изучал ряд авторов . Подобно мозжечково-мозжечковым реакциям, оливо-мозжечковые вызываются раздражением быстро проводящих путей сравнительно простого состава. На эти характерные короткие трехфазные реакции со-аминокислоты не действуют .

Мосто-мозжечковые связи. Сложность этого афферентного проекционного пути выражается в том, что вызванные реакции состоят из тормозной и возбуждающей активности, которую можно выявить путем местного применения со-аминокислот и (или) с помощью парных раздражений. Раздражение в центральной области моста вызывает поверхностно положительные реакции в контралатеральной парамедианной дольке . Активация мосто-мозжечкового пути сопровождается длительными изменениями синаптических структур, которые
не проявляются явным изменением потенциала, но обнаруживаются при тестирующем раздражении через 40 мсек.

При этих условиях поверхностная позитивность исчезает и сразу же появляется поверхностная негативность продолжительностью 20 мсек . Последняя исчезает при местном действии аминомасляной кислоты , но на нее
относительно мало влияет Е-аминокапроновая кислота.Наблюдалось также увеличение амплитуды и длительности поверхностной позитивной реакции на кондиционирующее раздражение . Интересно отметить, что в результате взаимодействия реакций на парные раздражения на фоне первоначальной поверхностной позитивности появляется поверхностная негативность, представляет собой как бы «зеркальное отражение» , которая иллюстрирует появление поверхностной позитивности на фоне вызванной первоначально поверхностной негативности при взаимодействии кортико-ретикуло-кортикальных реакций.

Характер взаимодействия реакций на парные раздражения, нельзя объяснить «рефрактерностыо», так как при быстром следовании одного раздражения за другим вызванная реакция на второе раздражение оказывается лишь незначительно меньшей по амплитуде . Подобные циклические изменения активности, характеризующиеся повторным появлением вызванных потенциалов при коротком временном интервале между двумя раздражениями и исчезновением их при более длительном интервале, часто наблюдаются в коре мозжечка после раздражения различных афферентных путей . Эти изменения наблюдались также при взаимодействии реакции на парные ретикуло-корковые (церебральные) раздражения , но никогда не наблюдались при реакциях, вызванных раздражением первичных проекционных путей, идущих к коре головного мозга. Как отмечалось выше, процессы торможения, которые лежат в основе этих взаимодействий, по-видимому, возникают в ретикулярной системе мозга . Об этом свидетельствует тот факт, что вертикальное смещение (на 1 мм) раздражающего электрода в варолиевом мосту приводит к исчезновению этих тормозных взаимодействий . Как и в случае каудато-кортикальных проекций , возбуждение параллельных возбуждающих и тормозных проводящих путей различной длительности действия может привести к ряду сложных синаптических взаимодействий.

Спино-мозжечковые связи. На децеребрированных препаратах периферическое раздражение нерва вызывает хорошо известную последовательность потенциалов в гомолатеральной передней доле, что проанализировали Грундфест и Кэмпбел , Карреа и Грундфест и другие .

Потенциалы, вызванные раздражением передней и задней конечностей и зарегистрированные в одном месте в гомолатеральной передней доле, имеют одинаковую форму, и местное действие маминокислот в обоих случаях идентично .Аминомасляная кислота снимает раннюю негативность и усиливает амплитуду и длительность выраженной поверхностной позитивности. е-Ами нокапроновая кислота полностью снимает поверхностную позитивность, а поверхностная негативность приобретает высокую амплитуду. Характер влияния е-аминокапроновой кислоты полностью аналогичен изменениям, наступающим при местном применении стрихнина . Из схемы следует, что спинальные афферентные волокна возбуждают мозжечковые элементы аксосомэтически и аксодендритно, но что поверхностные тормозные постсинаптические потенциалы, по-видимому, препятствуют развитию устойчивой возбуждающей бомбардировки дендритов клеток Пуркинье. Хотя это тормозное действие по сравнению с выраженными процессами возбуждения и невелико, оно занимает стратегические позиции на синаптическом пути и таким образом эффективно ограничивает дисперсию афферентного залпа.
Корково-мозжечковые связи. Подобно спино-мозжечковым реакциям, потенциалы, вызванные раздражением контралатеральной коры головного мозга, отражают активность возбуждающих и тормозных структур в коре мозжечка. Соотношение этих видов активности в разных отделах коры мозжечка различно . Электрофизиологические свойства вызванных потенциалов исследовали Янсен и еще ранее Кертис , Дау , Хампсон , С або и Альб-Фессар .

Действие аминокислот на вызванные реакции мозжечка при раздражении коры головного мозга проявлялось в следующем:

1) аминомасляная кислота вызывала увеличение длительности и амплитуды поверхностной позитивности;

2) е-аминокапроновая кислота вызывала раннюю негативность и блокировала позднюю негативность. Анализ вызванных потенциалов в этих условиях показывает, что реакция парамедианной дольки, вызванная раздражением коры головного мозга, складывается по меньшей мере из 5 видов постсинаптических потенциалов; из них наиболее важны ранний деполяризационный и поздний тормозной постсинаптические потенциалы относительно большой амплитуды, генерируемые в дендритах клеток Пуркинье в результате взаимодействия возбуждающих и тормозных элементов.

На ту же тему

Об авторе admin