Сомадендриты

  
Выше мы рассмотрели некоторые косвенные доказательства того, что апикальные дендриты корковых пирамидных клеток электрически невозбудимы . Независимо от способа, с помощью которого они вызываются (например, «прямое» раздражение коры, «антидромное» раздражение или афферентное раздражение), дендритные потенциалы корковых пирамидных клеток представляют собой, по-видимому, постсинаптические потенциалы. Возникает вопрос: может ли вся сомадендритная мембрана корковой пирамидной клетки быть электрически невозбудимой? Получены данные об электрической невозбудимости сома-дендритной мембраны нейронов латерального коленчатого тела и мотонейронов спинного мозга (в последнем случае данные получены с помощью концентрических микроэлектродов, позволяющих одновременно регистрировать внутри и внеклеточные потенциалы).
  

Фрейганг высказывает гипотезу, что большая часть сомадендритной мембраны клеток латерального коленчатого тела возбуждается синаптически и генерирует постсинаптический потенциал, но не возбуждается электрически и, следовательно, не может поддерживать распространяющийся пик. Эта гипотеза основана на наблюдениях, что
  
1) при ортодромном раздражении с помощью внутриклеточных электродов с уверенностью можно зарегистрировать лишь активность аксонов и 2) с помощью внеклеточных микроэлектродов, расположенных вблизи или в непосредственном контакте с сомадендритной мембраной, вслед за фазой тока, направленного внутрь, регистрируются три фазы направленного наружу тока. Первый компонент связывают с синаптической активностью, а последующие — с активностью в начальном сегменте аксона и ограниченной области тела клетки с мембраной, имеющей высокий порог. Независимо проведенный Фрейгангом анализ потенциалов действия, зарегистрированных внеклеточными электродами в клетках латерального коленчатого тела, подтверждает интерпретацию, предложенную ранее Томита для объяснения полярности внеклеточных потенциалов действия одиночной фоторецепторной клетки . Известно, что медленный потенциал омматидия всегда отрицателен при внеклеточной регистрации и положителен (деполяризационный) при внутриклеточной регистрации . Пики,
накладывающиеся на этот положительный (при внутриклеточной регистрации) потенциал, первоначально также были положительны . Томита подтвердил эти наблюдения и расширил их, проанализировав пики при внеклеточной регистрации, которые также оказались первоначально положительными. Пики, зарегистрированные в нервном пучке, были первоначально отрицательными. Отрицательные импульсы более эффективно, чем положительные, вызывали потенциалы действия в нервном пучке и, наоборот, — когда раздражающий электрод находился внутри омматидия; следовательно, пики генерировались не в теле клетки, а в более проксимальной точке током, выходящим из клетки через мембрану.
  
На основании полученных данных Томита пришел к выводу, что «тело клетки, по-видимому, не обладает свойством давать разряд импульсов». Пики, возникшие в аксонах, в большинстве различного типа клеток сердечного узла омара («ведомые клетки» ) не могут войти в тело клетки, за исключением небольшой части, обладающей электротонической проводимостью . Однако в клетках одного типа I «ведущие клетки» ) возможно проникновение импульсов в тело клетки . Супрамодуллярные клетки рыбы также способны поддержать активность по принципу «все или ничего» .
  

В случае мотонейронов спинного мозга внутриклеточная регистрация потенциалов действия, возникающих при антидромном и ортодромном раздражении, показывает прерывистость, предшествующую появлению пика . Обычно принято считать, что прерывистость указывает на ступенчатую активацию различных компонентов мотонейрона, частично связанную с различиями в пороговой деполяризации . Самый низкий порог для возникновения импульса наблюдается вблизи начального сегмента аксона. (Кумбс и др. считают, что импульсы возникают в начальном сегменте аксона при деполяризации 5—18 мв, тогда как сомадендритная мембрана, повидимому, имеет порог 20—37 мв.) Фетт проанализировал вне и внутриклеточные потенциалы, генерируемые при антидромном и ортодромном раздражении мотонейронов, и пришел к выводу, что при обоих способах активации разряды первоначально возникают в теле клетки, а затем спустя некоторое время — в дендритах. Согласно Фетту , дендриты мотонейронов проводят потенциалы действия длительностью 1 мсек со скоростью 0,7—1 м/сек. По Фрейгангу и Франку , внутри- и внеклеточная регистрация активности мотонейронов спинного мозга показывает, что ортодромно и антидромно вы-званные разряды по принципу «все или ничего» не распространяются активно в сома-дендритной мембране. Эти авторы
полагают также, что давление, оказываемое на мембрану, могло значительно повлиять на полученные результаты. Фрейганг приходит к выводу, что «в настоящее время нет никаких данных, что большая часть сома-дендритной мембраны используется для какой-либо иной цели, кроме приема синаптического возбуждения». Внеклеточная регистрация потенциалов действия в ортодромно активизированных клетках латерального коленчатого тела , мозжечка и коры головного мозга дает кривые, аналогичные кривым, зарегистрированным Фрейгангом . Внутриклеточная регистрация в клетках Беца потенциалов действия, вызванных антидромным или ортодромным раздражением, обнаруживает характерные особенности, идентичные особенностям, отмеченным при внутриклеточной регистрации активности мотонейронов спинного мозга. Это позволяет предполагать, что возникновение импульсов в клетках Беца протекает так же, как и в мотонейронах спинного мозга .
  
Внеклеточные микроэлектроды, расположенные в непосредственной близости от одиночных антидромно активированных клеток Беца, регистрируют двухфазные положительно-отрицательные пиковые потенциалы с поло-жительными пиками 10—17 мв, за которыми следуют значительно меньшие и более медленные отрицательные фазы . Можно сделать следующий вывод. Если регистрируемые внеклеточными электродами потенциалы действия такой природы показывают, что разряды по принципу «все или ничего» не распространяются активно в сомадендритной мембране некоторых нейронов , то мембрана тела клеток Беца может быть электрически невозбудимой. Таким образом, следует учитывать, что, возможно, Пурпура и Грундфест оказались слишком консервативными в своих выводах, считая, что электрически невозбудимы только апикальные дендриты пирамидных клеток. (Однако, поскольку дендриты занимают приблизительно 80—90% поверхности пирамидной клетки , их ошибка, может быть, не столь страшна.)

Похожие статьи

Об авторе admin